ht فتوسنتز
علمی-پژوهشی

 

فتوسنتز گیاهان                     
زندگی روی زمین به انرژی حاصل از نور خورشید وابسته است. فتوسنتزتنهافرآیند
مهم بیولوژیکی است که می تواند ازاین انرژی استفاده کند علاوه بر این بخش عمده ای ازمنابع انرژی دراین سیاره ناشی ازفعالیت های انجام شده دراین زمان یازمان های گذشته می باشد فعال ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی ،منروفیل برگ است. سلول های منروفیل دارای تعدادزیادی کلروپلاست هستندکه حاوی رنگدانه های سبز ویژه ای به نام کلروفیل برای جذب نورمی باشند.درفتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ،آزادکردن اکسیژن ونیزاحیاکردن دی اکسیدکربن به ترکیبات آبی ودرنهایت قندبه کارمی رود.این مجموعه از کارهاراواکنشهای نوری می نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورداستفاده قرارمی گیرد که درمرحله ی ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته می شود.محل انجام  واکنشهای نوری وتاریکی درداخل کلروپلاست متفاوت است.
 
رنگدانه های فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا به وسیله ی رنگدانه های نوری گیاهان جذب می شود.همه    رنگدانه هایی که در فتوسنتز فعالیت دارنددرکلروپلاست یافت می شوند.کلروفیلهاو  باکتروکلروفیلها که دربعضی ازباکتریها یافت می شوندرنگدانههای رایج موجوات فتوسنتزکننده هستند.البته همه موجودات فتوسنتزکننده دارای مخلوطی ازبیش  ازیک رنگدانه هستند که هرکدام عمل خاصی راانجام می دهند.ازدیگررنگدانه ها می توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیلها اشاره کرد.
 
کلروپلاست محلی است که درآن فتوسنتز صورت می گیرد.
 
برجسته ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست سیستم فشرده ی غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است.کل کلروفیل دراین سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرارگرفته است.واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی دراستروما (ناحیه ای ازکلروپلاست که بیرون تیلاکوئیدقرارگرفته است) صورت می گیرد.تیلاکوئیدها خیلی به هم نزدیکند که به تیغه های گراما موسمند.
 
مکانیزم جذب نوردردیگرگیرنده های نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دومرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته اندوسیستم های نوری1و2نامیده می شوند.سیستم های گیرنده در رده های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه ای دارد.در صورتی که مراکز واکنش حتی درموجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است مکانیزمی که ازطریق آن انرژی تحریک کننده ازکلروفیل به مرکز واکنش می رسد
اخیرا به صورت انتقال زرونانس ازآن یاد شده است.دراین فرآیند فوتونهابه سادگی
از یک مولکول کلروفیل دفع وتوسط مولکول دیگرجذب نمی شوند.بیشتر انرژی تحریک کننده ازطریق فرآیندغیر تشعشعی ازیک مولکول به مولکول دیگرمنتقل می شود.یک مثال مناسب برای درک فرآیند زرونانس انتقال انرژی بین دورشته سیستم تنظیم شده (کوک)است.اگر یکی ازرشته ها ضربه بخوردودرست نزدیک دیگری قرارگیرد رشته ی تنظیم شده ی دیگر مقداری انرژی ازاولی گرفته وشروع  به ارتعاش می کند.کارآیی انتقال انرژ ی بین دورشته ی تنظیم شده به فاصله ی  آن هاازیکدیگر،جهت گیری نسبی آنهاونیزتواترهای ارتعاشی بستگی داردکه مشابه انتقال انرژی درترکیبات گیرنده است.
 
واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسیدکردن آب به مولکول اکسیژن واحیای  نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات}الکترون را به صورت غیر چرخه ای منتقل می کنند.بخشی از انرژی فوتون ازطریق اختلاف phواختلاف پتانسیل  الکتریکی دردوطرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می شود.این ترکیبات پرانرژی، انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می کند.
 
واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دی اکسیدکربن به کربن هیدرات می شوندموجب معرف {نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات}و{آدنوزین تری فسفات}می گردند.
این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند.زیرا مستقیما به نور نیازندارند.مکانیزم انجام این واکنشها درگروههای مختلف گیاهی متفاوت است.
ومیزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
 
برگ گیاهان
برگها اندامهای پهن وسبزی هستند که بانظم وترتیب ویژه ای برروی ساقه ی گیاهان قراردارندودارای دوبخش اصلی {پهنک}و{دمبرگ}اند.پهنک سطح تماس برگ ومحیط را زیاد می کند.پهنک به علت نازک بودن دونقش فتوسنتز و تعرق را به خوبی انجام می دهد.برگ هرگیاه معمولاویژگیهای ظاهری خودرادارد.این ویژگی دردرجه ی اول مربوط به خصوصیات ارثی ودردرجه ی دوم مربوط به عوامل محیطی مانند نور،رطوبت و دماست.
 
 
بیوشیمی گیاهی
بیوشیمی گیاهی شاخه‌ای از بیوشیمی است. دانشی است تجربی که هدفآن بررسی طبیعت و مکانیسم واکنشهای شیمیای ویژه‌ای است که در گیاهان روی می‌دهند. این شاخه از علوم ، دانشی نو‌ظهور است که در حال تکامل می‌باشد.
دید کلی گیاهانکه منبع غذاها ، داروها و تعداد بیشماری از مواد آلی گوناگون هستند، در حقیقتگنجینه‌ای عظیم از ثروت پنهانی بشمار می‌روند که پیوسته تجدید می‌شوند. گیاهانعلاوه بر آنکه نقش تلمبه آب بی‌اندازه پرتوانی را میان خاک و جو ایفا می‌کنند. بابقایای فسیلی خود منشا منابع لازم برای تمدن کنونی هستند. سلول گیاهی آزمایشگاهبنیادی این کارخانه شگرف ترکیبات آلی است. مهم آن است که تعیین شود گیاه با چهفرآیندهایی (فتوسنتز ، تعرق و (واکنشهای متابولیسمی متابولیسم)) دگرگونی‌های متعددیرا باعثمی‌شود که از چند ماده ساده آغاز می‌شوند و به تعداد بیشماری ازپیچیده‌ترین مواد آلی حاصل از متابولیسم گیاهی می‌رسند.
برخی از فرآیندها مانندفتوسنتز یا چرخه‌های تحولات نیتروژن و گوگرد ، خصلتی عام دارند که به مولکولهایساده متابولیسم اولیه مانند قندها و آمینو اسیدها و ... که در همه گیاهان مشترکهستند منجر می‌شوند. فرایندهای دیگر ، برعکس ، اختصاصی‌تر هستند و به فرآورده‌هایمتابولیسم ثانویه حاصل از استفاده مواد متابولیسم اولیه ، می‌انجامد. چنین استقلمرو بیکران و هیجان ‌انگیز بیوشیمی گیاهی که هدف آن پاسخ به این پرسش معقول استکه پدیده‌ها چگونه روی می‌دهند، بی‌آنکه بخواهد به پرسش غایت‌گرانه چرا پاسخ دهد. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند، در زیر شرح داده می‌شوند.
نقش آب درگیاهان لازمه زندگی است. زندگی در دریاها تولد ‌یافته و واکنشهای متابولیسمی ،مانند ساختارهایی که پایه و اساس این واکنشها هستند فقط در محیط آبکی انجام ‌پذیرهستند. آب در گیاهان علفی و اندامهای جوان در نگهداری حالت تورژسانس دخالت دارد. آببه عنوان متابولیت در تهیه هیدروژن لازم برای ساختن زنجیره‌های هیدروکربنی دخالتدارد. آب در پدیده فتوسنتز نقش کلیدی دارد. آب از طریق تارهای کشنده ریشه جذب شده واز طریق آوندهای چوبی به تمام قسمت‌های گیاه منتقل شده و اعمال خود را انجاممی‌دهد.
فتوسنتز که در کلروپلاست‌ها صورت می‌گیرد عبارت است از تشکیل قندها ازH۲Oو CO2 به کمک انرژی نوری جذب شده بوسیله کلروفیل و رنگیزه‌های فرعی. مباحثی کهدر مورد فتوسنتز در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شود به صورت زیر است. شرایط فتوسنتز ،مراحل مختلف اخذ انرژی نوری و تبدیل آن به انرژی شیمیایی ، احیایCO2 به قند سهکربنی و در نهایت تشکیل قندهای مختلف از قند اولیه است. بازده فتوسنتز چه از ساختقندها و چه از نظر میزان انرژی تولیدی در گیاهان مختلف ، متفاوت است.
تنفس درگیاهان پدیده‌های تنفس با مصرف اکسیژن و دفع دی‌اکسید کربن همراه هستند، اینپدیده‌ها شامل تجزیه متابولیت‌های کربن‌دار است که سرانجام پس از اکسایش بهH۲OوCO2 تبدیل می‌شوند. این اکسایش همراه با آزاد کردن انرژی است که به صورت ATP ذخیرهمی‌شود. در گیاهان دو نوع تنفس دیده می‌شود: تنفس در همه موجودات زنده مشترک است ودر تاریکی و روشنایی انجام می‌شود و تنفس نوری که فقط در روشنایی انجاممی‌شود.
تغذیه نیتروژنی در گیاهان ، ترکیبات نیتروژن‌دار که از مواد اساسیسازنده موجودات زنده هستند، از مولکولهای کانی ساده ساخته می‌شوند. مشتقاتنیتروژندار از دو نظر حائز اهمیت هستند، از نظر کمی که ترکیبات نیتروژندار ۳۰ - ۶درصد وزن خشک گیاهان را تشکیل می‌دهند و از نظر کیفی که نیتروژن در ساخت بسیاری ازترکیبات اساسی متابولیسم مانند آنزیمها ، اسیدهای نوکلئیک و ... شرکت دارد. مباحثیکه در این مورد در بیوشیمی گیاهی وجود دارد شامل منابع نیتروژن ، استفاده گیاهان ازنیتروژن هوا ، شکلهای مختلف ازت و ... است.
تغذیه گوگردی گیاهان ترکیبات گوگردیبسیار فراوان هستند و در همه موجودات زنده یافت می‌شوند، ولی تنها گیاهان ومیکروارگانیزم‌ها می‌توانند از یونهای سولفات خاک استفاده کرده و آنها را احیاکنند. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی درباره این تغذیه مطرح می‌شود شامل منابع گوگرد ،استفاده از سولفات‌ها ، احیای سولفات فعال ، ورود سولفورها در ترکیبات آلی و ... می‌باشد.
تمام بیومولکولها از جمله کربوهیدراتها ، پروتئینها ، لیپیدها واسیدهای نوکلئیک در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند. که شامل شکل و ساختمان این ترکیباتو مشتقات مختلف آنها ، وظایف و نقش آنها در گیاه و متابولیسم این موادمی‌باشد.
ترکیبات معطر بیوسنتز حلقه معطر یکی از فرایندهای اساسی در بیوشیمیگیاهی است. از مهمترین ترکیبات معطر می‌توان لیگنین (ماده سازنده چوب) و همچنینبسیاری از اسانسها ، فلاونها ، آنتوسیانها و اسیدهای آمینه واجد حلقه‌های معطر (فنیل آلانین و ترپیتوفان) و ... اشاره کرد. مواردی مانند تشکیل حلقه معطر ، انواعحلقه معطر ، نقش و متابولیسم آنها در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند.
ترپنها وآلکالوئیدها تنوع قابل توجه انواع که در گیاهان دیده می‌شود، نمونه تازه‌ای ازامکانات شیمیایی کارخانه گیاهی است. ترپنوئیدها با آلکالوئیدها و افلانوئیدها جزومواد ثانویه متابولیسم قرار داده می‌شوند. بعضی از ترپنوئیدها در پدیده فتوسنتزشرکت می‌کنند و چند هورمون گیاهی ، ساختار ترپنی دارند. در حال حاضر بیش از ۲۰۰۰آلکالوئید شناخته شده‌اند و به علت خواصشان مورد توجه داروسازان قرار گرفته‌اند. مواردی مانند ساختمان این ترکیبات ، چگونگی سنتز و متابولیسم این مواد در بیوشیمیگیاهی بحث می‌شوند.
بیوشیمی رشد و نمو گیاهی مجموعه پدیده‌هایی که با افزایش طولگیاه همراه است نمو نامیده می‌شود. نمو اندامهای گیاهی مانند نمو گیاه کامل باافزایش نمایی مشخص می‌گردد و بعد هر چه گیاه به حد بلوغ نزدیک می‌شود به همان نسبتنمو اندامهای کاهش می یابد. مواردی مانند سنتیتک رشد ، تروپسیم‌ها ، انواعهورمونهای گیاهی و ساختار و نقش فیزیولوژیک آنها در گیاهان ، تشکیل گل و مکانیسمهایموثر بر آن و ... در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند.
ارتباط بیوشیمی گیاهی با سایرعلوم بیوشیمی گیاهی با بسیاری از علوم از جمله فیزیولوژی گیاهی ، زیست شناسی سلولیو مولکولی ، ژنتیک و بیوشیمی ارتباط دارد.
● فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت می‌گیرند. طی فتوسنتزانرژی و آب و اکسیژن تولید می‌شود.
● چشم انداز
اخیرا در مجامع بین‌المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوطبه اثر جنگ هسته‌ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی می‌کنند کهجنگهای هسته‌ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می‌آورند که قادرند ماهها جلویتابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته‌ای گفته می‌شود. آنچه مسلم استدر غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگیزنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیتتاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات برروی کره زمین است.
● شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتزاندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن،ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیتگاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدااست نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه میتابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار میگردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیندفتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود ۱۲۰۰ فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نوردارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند،بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگهابتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدتنورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیرتقسیم کرد :
۱) گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس
۲) گیاهانآفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ
۳) گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف
۴) گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا
● واکنشهای نوریفتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیازگیاهان و سایر موجودات زنده را تامین می‌کند. این فرایند در دو مرحله انجام می‌شود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضورآب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن می‌شوند در دستگاه یا ماشینهایفتوسنتزی به کمک رنگیزه‌های اصلی و فرعی انجام می‌گیرند.
واکنشهای نیازمند بهنور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I وفتوسیستم II انجام می‌گیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بی‌نیاز به نور فتوسنتزانجام می‌شود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله بااستفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دی‌اکسید کربن وتولید قندها انجام می‌شود.
● سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوریبه همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. درسیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج۷۳۰نانومتر است و از این رو P۷۰۰نامیده می‌شود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستمنوری II کلروفیل P۶۸۰است که اوج جذبی آن در ۶۸۲ نانومتر است.
ر هر دوسیستم ،کلروفیلها همراه با رنگیزه‌های فرعی یک تله گیرنده‌ای را تشکیل می‌دهند که نور رابه دام می‌اندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P۶۸۰رنگیزه فرعی a۶۷۲وکلروفیل b و فیکوبیلین‌ها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیزعلاوه بر رنگیزه اصلی P۷۰۰دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزه‌های فرعی a مثل a۶۸۴نیز هست.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرندهنور یعنی مولکول P۶۸۰که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را ازدست می‌دهد و به صورت یونی مثبت درمی‌آید. این الکترونهای آزاد شده از P۶۸۰کهانرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها وکینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرارگرفته‌اند منتقل می‌شود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادیدارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را ازدست می‌دهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتریدارد، می‌رسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P۷۰۰بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم می‌شوند. الکترونهاضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطه‌ای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوطیا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست می‌دهند این انرژی مصرففسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرفمی‌رسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت می‌گیرد تفاوتدارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخمی‌دهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دستداده‌اند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترونبگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P۶۸۰این کمبود الکترونی را باجذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد می‌شوند برطرف می‌سازند. از اکسایش آب علاوهبر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد می‌شود. که یونهای هیدروکسیل به O2 وH2O تجزیه می‌شوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد می‌گردد. یونهایپروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصلشده‌اند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH می‌شوند.

● چگونگی نقل و انتقال الکتروندرسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P۷۰۰است که با دریافت الکترونهایمنتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می‌شود و سپس الکترونها را از طریق زنجیره‌ایاز مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقالمی‌دهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده‌ای ناشناخته بهنام x می‌شوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدیزنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل می‌شوندانتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتونحاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می‌شود
.کلروفیلها رنگیزه‌های سبز و فعال فتوسنتزی موجود درکلروپلاست هستند که به انواع متنوع a ، b ، c ، d و e تقسیم بندیشده‌اند.

● فسفریلاسیون نوری
درسال ۱۹۵۴ آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که می‌توانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده بههمراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co۲فتوسنتزی و بالاخره تولیدکربوهیدرات در گیاه می‌شود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها رافسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون در فتوسنتز علاوه برATP ،وجود ماده احیا کننده‌ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co۲احیاشده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت می‌شود که در کلروپلاستها انجام گرفته وموجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP می‌گردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجینوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می‌شود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج می‌شود.
۲ADP + ۲Pi + ۲NADP + ۴H۲O→۲ATP + O۲ + ۲NADPH + ۲H۲O
خروج یک مولکول O۲با احیای ۲ مول از NADPH و استریفیه شدن ۲ مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها بهجای NADPH نوکلئوتید NADH می‌سازند.
▪ فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای
هنگامیکه دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری می‌کنند انتقالالکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخه‌ای را به شکل حرف Z طی می‌کنند به نحوی کهالکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل بازنمی‌گردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران می‌شود به این فرآیند انتقالغیر چرخه‌ای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت می‌گیرد و به ساختهشدن NADPH , ATP می‌انجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای نیز می‌گویند.
▪ فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعداکسیژن انجام می‌گیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته می‌شود و الکترونهای برانگیخته ازکلروفیل P۷۰۰پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسیری دایره واردچرخه دوباره به کلروفیل P۷۰۰برمی‌گردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دستمی‌دهند که صرف ساختن ATP می‌شود.
ـ علت فرآیند فسفریلاسیون نورچرخه‌ای
فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای هنگامی انجام می‌گیرد که واکنشهای مرحله نوریبه دلایلی نظیر نرخ پایین CO۲ ، عدم خروج فرآورده‌های نهایی فتوسنتز از یاخته‌هایفتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل ازفسفریلاسیون غیر چرخه‌ای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسینبوسیله NADPH گرفته نمی‌شوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس بهسیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال می‌یابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P۷۰۰در سیستم I برمی‌گردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می‌شود و بدین سان هنگام فسفریلاسیوننوری چرخه‌ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می‌شود بی‌آنکه احیای CO۲و خروج O۲انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ، شدیدتر می‌شود و این خودموید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانعفعالت سیستم II می‌شوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک می‌کنند


 
 
چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعالمولکول P700 است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می‌شود و سپس الکترونها را از طریق زنجیره‌ای از مواد ناقل الکترونی خاصکه پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال می‌دهد تا به NADP در انتهایزنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده‌ای ناشناخته به نام x می‌شوند که پتانسیلاکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین، فلاوپروتئین و NADP منتقلمی‌شوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهایپروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می‌شود.

چون درفتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کننده‌ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونهانیز لازم است تا Co2 احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این روفسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفتمی‌شود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینیNADP می‌گردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراهبا ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می‌شود و همزمان با آن ATP نیزشناخته و اکسیژن خارج می‌شود.

2ADP + 2Pi + 2NADP + 4H2O→2ATP + O2 + 2NADPH + 2H2O

خروج یک مولکول O2 با احیای 2 مول از NADPH و استریفیه شدن 2 مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH می‌سازند.



 
علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخه‌ای
فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای هنگامیانجام می‌گیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO2 ،عدم خروج فرآورده‌های نهایی فتوسنتز از یاخته‌های فتوسنتز کننده و در نتیجه عدممصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخه‌ای متوقف شونددر چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمی‌شوند بلکهبا دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقالمی‌یابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P700 در سیستم I برمی‌گردند.

ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوطپتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می‌شود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوریچرخه‌ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می‌شود بی‌آنکه احیای CO2 وخروج O2 انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسططول موجهایبلند ، شدیدتر می‌شود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فراینددخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II می‌شوند، برعکس به انجامفرایند فسفوریلاسیون نوری کمک می‌کنند.
قندهاواکنشهای تاریکی فتوسنتزگفته می‌شود. محلانجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.


 
رنگدانه‌های فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیلهرنگدانه‌های نوری گیاهانجذب می‌شود. همهرنگدانه‌هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می‌شوند. کلروفیلها وباکترو کلروفیلهاکه در بعضی ازباکتریها یافت می‌شوند رنگدانه‌های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجوداتفتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی راانجام می‌دهند. از دیگر رنگدانه‌ها می‌توان بهکاروتنوئیدهاوگرانتوفیلاشاره کرد.



 
رنگ سبزگیاهان ،رنگ برخی ازجلبکها وباکتریها (قهوه‌ای ، قرمز و بنفش) به نوعواکنشهایفتوسنتزی آنها وابسته است. رنگدانه‌های مسئول این رنگها در این موجودات عاملاصلی جذب انرژی نور خورشیدند. مهمترین این رنگدانه‌ها در فتوسنتز سبزینه (کلرفیل) موجود در گیاهان سبز است. کلروفیل در واقع پورفیرینهای منیزیم است که ساختارشان باپورفیرینهای آهن‌دار تفاوت دارد. این ساختار شامل دو بخش است: یک بخش سر که همانپورفیرین منیزیم‌دار است و یک بخش دم که از زنجیره هیدروکربنی آب‌گریز ساخته شدهاست. این زنجیرهفیتولنیز نامیدهمی‌شود.

در گیاهان ، انواع مختلف کلروفیل وجود دارد که بر حسب ساختارشان بهنام کلروفیلهای a ، b ، c و غیره نامگذاری شده‌اند. در گیاهان عالی معمولا دو نوعکلروفیل a و b وجود دارد که ساختار مشابهی دارند و تفاوتشان در گروه R آنهاست. اگر R یک گروه متیل (CH3) باشد،کلروفیل از نوع a و اگر عامل فرمیل (CHO) باشد کلروفیل از نوع b است هر دو کلروفیل a و b نور مرئیرا درطول موج مشخصی بین 700 - 400 نانومتر جذب می‌کنند.


 
انواع کلروفیل در گیاهان
تمام گیاهان فتوسنتز کننده دارای کلروفیل a هستندولی وجود کلروفیلهای کمکی (فرعی) مثل b ، c و d بستگی به نوع گیاه دارد. مثلا درگیاهان عالی معمولا کلروفیل b دیده می‌شود. در حالی که در جلبکهای سبز- آبی وقهوه‌ای و سرخ این کلروفیل وجود ندارد. رنگیزه‌های کلروفیل موجود در باکتریهایفتوسنتز کننده راباکتریو کلروفیلمی‌نامند و دو نوع a و b از آن یافت می‌شود.
نسبت انواع کلروفیلها در گیاهان
در بیشتر گیاهان نسبت کلروفیل a بهکلروفیل b بر حسب شدت نور که بر گیاه می‌تابد تغییر می‌کند. مثلا میانگین این نسبتدر گیاهان آلپی (گیاهان گروههای آلپ) که در معرض نور شدید هستند حدود 5/5 است درصورتی که در گیاهان سایه پسند و گریزان از نور این نسبت 3/2 است.
طیف جذبی کلروفیلها
اگر نور تک رنگی به طول موجهای مختلف حاصل از منشوریرا رویبرگ سبزی بتابانیم و شدتفتوسنتز را در طول موجهای مختلف اندازه بگیریم، معلوم می‌شود که تاثیر نور آبی (باطول موجی نزدیک به 420 نانومتر) و نور سرخ (با طول موجی نزدیک به 680 - 670نانومتر) به حد بیشینه بوده و تاثیر نور سبز با ( طول موجی حدود 600 - 500 نانومتر)به حد کمینه است. این طیف کنشی در رابطه با طول موج در مورد کلروفیل که رنگیزه عمدهکلروپلاست در گیاهان است ظاهرا با خواص جذبی یا ، به عبارت بهتر طیف جذبی نور ارتباطدارد.

زیرا کلروفیل وقتی از برگ استخراج می‌شود دقیقا همان طول موجهایی راکه به بیشترین وجه در فتوسنتز موثرند به مقدار زیاد جذب می‌کند. از مقایسه طیف جذبیرنگیزه‌های کلروفیل با طیف کنشی آن معلوم می‌شود که کلروفیلهای a و b وکارتنوئیدها در جذب نور برایفتوسنتز دخالت دارند. بعضی از این رنگیزه‌ها تنها نقش گیرنده انرژی نوری را ایفا می‌کنند وبطور غیر مستقیم با انتقال انرژی خود به رنگیزه‌های اصلی که مستقیما در تبدیل انرژینوری بهانرژیشیمیایی عمل می‌کنند نقش کمکی دارند.


<table dir="rtl" cellpadding="0"

نظرات شما عزیزان:

ليلا
ساعت22:56---1 بهمن 1390
ممنون عالي بود.محتواي سايتتان رابيش تركنيد.
پاسخ:ازلطفتون ممنون چشم حتما این کارو میکنم‏!‏

نام :
آدرس ایمیل:
وب سایت/بلاگ :
متن پیام:
:) :( ;) :D
;)) :X :? :P
:* =(( :O };-
:B /:) =DD :S
-) :-(( :-| :-))
نظر خصوصی

 کد را وارد نمایید:

 

 

 

عکس شما

آپلود عکس دلخواه:





نوشته شده در چهار شنبه 11 آبان 1390برچسب:گیاه,فتوسنتز,کلروفیل,,
ساعت 19:42 توسط حانیه|


آخرين مطالب

Design By : Pichak